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門:被子植物門 Magnoliophyta
雙子葉植物綱 Magnoliopsida
 
目:薔薇目 Rosales
:薔薇科 Rosaceae
屬:梨屬 Pyrus
 
梨的花芽分化與高產和品質很有密切關連。
1 梨花芽分化的時期與環境
梨花芽分化分為生理分化期和形態分化期。沈允權對延邊地區蘋果梨的花芽分化時期進行觀察,認為延邊地區蘋果梨的花芽生理分化期開始於長果枝停止生長不久的5月末或6月初。此時雖然發育枝還未停止生長,但其他各類枝已經停止生長,葉幕已基本形成,樹體已開始積累營養。蘋果梨花芽形態分化期於7月上、中旬開始,此時發育枝已完全停止生長或即將停止生長,葉幕已完全形成,葉片光合能力強,是積累營養給花芽分化創造營養物質的基礎時期。
生理分化期是花芽形成的敏感時期。通過摘葉、疏花疏果和環剝等措施可完全改變它發育的方向。梨在接近花芽形成前去葉或去葉環剝可以抑制花芽的形成,但是只環剝不去葉花芽正常形成。梨到了盛花後75~120天去葉不起作用,這就是說在後者摘葉時花芽己經形成或者已經準備就緒。因此,在花芽形態形成之前,基本上都是敏感時期。
多數研究認為,果樹的花芽分化是陸續進行的,但在一年之內它只有一個分化的高峰,具體在什麼時候進行,則與它的枝梢停止生長的時間有關。梨花芽分化在頂葉充分長成後的2週。不同時期停止生長的枝條其花芽開始分化時期不同,但同一品種在相同的地區和年份內,從停止生長到花芽分化開始的時期是相當穩定的,從而證實了枝梢停長與花芽分化的緊密關係。但是具體對每個花芽來說,這一時期的長短是不定的。有的會向後推遲,在其後幾個星期內陸續形成。這最低限度的時間叫做“花芽孕育的臨界時期”,而把花芽形成所需最高限和最低限之間的時期叫做“花芽形成的延續時期”。花芽孕育的臨界時期的長短是品種的特性。它因品種和地區不同而異。愈往北,物候期開始得愈遲,這個“臨界時期”也愈短,反之愈長。由於年份氣候條件不同,這個“臨界時期”的長短,有時也會有變動。
一般認為:花芽的形成必需具備2個條件,一是芽要保持分生狀態。就是說從枝條的停止生長開始,即轉入芽內的分化,進行鱗片和葉原基的分化(節位的增加),這時的芽處於生理上的可塑狀態,當達到一定節位時,它就喪失其可塑性,成為葉芽或花芽。二是芽需要有一個充分長的時間完成生理轉化,綜合摘葉和疏果對花芽形成的影響,即可斷定從枝梢停止生長到花芽開始形成整個這個時期都是花芽的生理分化期。Abbott提出臨界節數學說,認為芽體的分化只有在其胚胎新梢上達到一定的節數之後才能夠由芽向花芽轉化,這一定的節數就叫做臨界節數,如大香水梨為16節,蘋果梨為18~20節。但“臨界節數”可能是相對的,因年份而有所變化,當年短枝不達到其“臨界節數”就不能分化成花芽。不同品種間“臨界節數”少的品種先開始分化,“臨界節數”多的後分化。但“臨界節數”相似的品種中成熟早的品種先開始分化,成熟晚的品種後分化。
2 礦質營養與梨花芽分化
2.1 碳氮比
Kreb Hans提出成花的碳氮比理論:認為植物體內含氮化合物與同化醣類含量的比例是決定花芽分化的關鍵因子。當碳佔優勢時,開花結實受到促進,氮佔優勢時,營養生長受到促進。果樹上常常應用移植或修剪樹根的辦法阻止氮素營養吸收或採用環割樹乾等辦法使碳氮比增加,從而達到促進開花結實的目的。成花難的日本梨品種糖和澱粉的含量比成花容易的品種高。因此高含量的碳水化合物不是成花的唯一決定因子,還受其它因子的影響。
2.2 磷
磷,特別是有機磷在花芽孕育中起著重要作用。週學明等用32P示踪試驗表明,在蘋果花芽分化開始前,花芽枝中核蛋白磷顯著高於葉芽枝。在對椪柑花芽分化的研究中,戴良昭等發現椪柑花芽分化的生理分化前期和形態分化階段的磷含量出現2次高峰,這說明磷對械柑花芽分化有著重要作用。
2.3 鈣
許多研究表明,鈣既是一種必需元素,又調控著許多生理生化過程,它的生理功能是通過鈣調素(CaM)來實現的。當植物體受到外界環境的刺激時,可以引起細胞質游離鈣含量的增加,隨後鈣與鈣調素結合,將刺激的信息轉化為具體的生理生化反應。彭抒昂在對黃花梨的研究中發現,短枝芽的鈣調素含量在整個成花過程中都明顯高於新梢芽的含量,特別是在成花的發端期突然成倍增加,形成高峰。短果枝葉鈣調素含量與新梢葉有著相近的變化趨勢,但在成花前後,短果枝葉鈣調素含量明顯高於新梢葉。梨在成花前芽體組織需要有一個鈣的積累過程,而在成花中被消耗,說明了鈣參與梨的成花過程。
2.4 其他礦質營養
戴良昭報導,在生理分化期前噴施硼、鋅、鉬、鎂、鈣等營養元素,能夠促進柑橘成花,增加結果母枝的數量。李利紅等報導杏樹花芽分化的各個時期間以鋅元素含量差異極顯著,不同敗育率的各品種間以鐵、鎂、錳、鉀元素含量差異顯著。
3 澱粉、蛋白質和碳水化合物與梨花芽分化
作為結構物質和能量物質的蛋白質、澱粉和碳水化合物在花芽分化中起著重要作用。碳水化合物的積累與花芽分化密切相關,澱粉是成花的有利因素,蛋白質大量積累是成花的重要物質基礎。郭金麗等在對蘋果梨花芽分化的研究中發現:生理分化期,花芽和成花短枝中的蛋白質大量積累,成花短枝和葉片中的澱粉積累快、含量高;在形態分化期間,花器原基分化過程中富含蛋白質,不含澱粉,成花短枝中蛋白質含量持續下降,但澱粉大量積累儲存。
4 植物激素與梨花芽分化
4.1 細胞分裂素
CTK是根部合成的促花激素,其對花芽分化的促進作用,已為許多研究所肯定。在蘋果梨生理分化期、花蕾分化期、花萼分化期,需要大量的細胞分裂素。這時期,ZR、Z含量成倍增加,能促進花原基的形成和發育。花原基突起、膨大是細胞旺盛分裂的結果。但是高濃度的CTK無助於這一過程的進行。表明在一定範圍內,CTK濃度增加會促進花芽分化,這個濃度範圍有待於進一步研究確定。
4.2 赤黴素
在果樹上種子是赤黴素的主要來源。Luckwill(1970)提出內源赤黴素抑制果樹的花芽分化,然而,隨著研究的深入,人們發現單純從GA含量的多少變化並不能說明其對花芽分化的作用。李秉真等通過測定蘋果梨的GA含量後指出,GA 3 含量分佈上看不出一致性。短果枝葉中GA 3含量高於營養枝葉,花芽中前期低,花瓣分化期高。但從CTK/GA 3比值看出,花芽、短果枝葉均高於營養枝葉、葉芽。可見,在分化期間,起決定作用的是細胞分裂素和赤黴素二者的比值,而不是二者的絕對含量。也有人指出,GA的最大抑花效應是在芽發端的初期,在分化後的作用逐漸減弱。細胞分裂素與赤黴素的比值多大利於成花還需探討。
4.3 生長素
關於生長素類物質在花芽分化中的作用,人們傾向於認為它的存在可能與營養的輸入有關。李秉真等認為蘋果梨在短枝停止生長後,低水平的IAA有助於進入花芽生理分化期,高水平IAA有利於進入形態分化期,在形態分化期間低水平IAA有助於形態分化各時期的完成。此結果和馬煥普報導高​​濃度的細胞分裂素與低濃度的IAA配合可促進花芽分化的說法相一致。
4.4 脫落酸
Akiko在梨的研究中發現,彎枝可以促進梨樹的花芽分化,進一步測定枝條中ABA的含量,發現彎枝處理後脫落酸含量明顯高於對照。在蘋果梨的研究中,生理分化期間,低水平的ABA含量有利於花芽分化,而高水平的ABA含量則有助於形態分化。
4.5 乙烯
對於果樹而言,乙烯是一種能夠促進果樹花芽分化的物質。曲枝、拉枝、環剝、夏剪等措施能夠促進果樹花芽孕育與芽內乙烯含量的顯著提高有關。Aki-ko在梨的研究中發現,彎枝可以促進梨樹的花芽分化,進一步研究結果表明,彎曲枝的乙烯含量顯著高於直立枝和水平枝,故認為彎枝能促進花芽分化與乙烯的增加有關。
5 核酸代謝與梨花芽分化
Salisbury和Bonner應用核酸合成抑製劑改變花的誘導,進行了遺傳信息抑制和釋放。結果表明核酸涉及開花的部位是在頂芽。成年果樹的核酸代謝是成花基因的表達,是果樹的莖端分生組織從營養狀態轉化為生殖狀態的重要途徑。按照細胞全能性理論,花芽分化的所有步驟均已在分生細胞中預先編入了程序。分化的開始,實際上是成花基因解除阻遏的過程。花誘導過程是受遺傳控制的生理過程,核酸是遺傳信息的物質基礎。在蘋果梨花芽分化進程中,短果枝葉中需要有高含量的DNA、RNA及高的RNA/DNA比值,且生長調節物質控制了核酸的代謝。彭抒昂等對黃花梨進行研究後認為鈣可能參與了成花基因的活化和去阻遏過程。在解除基因阻遏和啟動RNA合成方面同樣起到了作用。

引用至:http://www.zgny17.com/news/html/news_4264.html

 

 落葉果樹打破自然休眠(內休眠)所需的有效低溫時數,稱為需冷量,又叫需寒量、低溫需求量或需寒積溫。一般以低於 7 . 2 ℃ 小時數計算,以小時為單位。不同起源地的果樹品種需冷量不同,果樹的需冷量與其冬季休眠、春季萌發、以及花芽分化等生長發育過程密切相關。落葉果樹開花早晚,在理論上主要受 2 個因子控制,一是需要一定低溫打破芽的自然休眠,即需冷量;二是開花前需要一定的積溫才能萌芽開花,即需熱量。落葉果樹需冷量得到滿足順利完成自然休眠(內休眠),是進行下一個生長發育循環所必須經歷的重要階段。如果需冷量不能得到滿足,植株不能正常完成自然休眠全過程,必然引起生長發育障礙,即使外部條件適宜,也不能適期萌發,或萌發不整齊,並引起花器官畸形或嚴重敗育,表現為不開花,或開花延遲,開花不整齊,落花、落果,甚至果實畸形,嚴重影響果品的商品價值。在設施生產條件下,如需冷量不足,則突出表現為花期延長,著果率偏低或絕產。了解品種的需冷量和某一地區的有效低溫是果樹區劃的基礎。
不同的樹種或品種休眠所要求的有效低溫的界限有所不同,這在學術上一直沒有得到統一。比如在桃樹上,一般認為 7.2 ℃ 以下的低溫才有效,也有人認為要 0 ~ 7.2 ℃內的低溫才有效,但比較一致的看法是, 0 ~ 7.2 ℃以內的低溫 1 個小時為有效時數 1 小時,大於 7.2 ℃ 或小於 0 ℃ 1 小時的有效時數小於 1 小時,大於 12 ℃ 時有效時數為負值。一般地,桃品種的需冷量集中分佈在 700 ~ 950 小時;需冷量在 400 小時或以下叫短低溫或低需冷量品種,需冷量在 450 ~ 650 小時叫中低溫品種。現世界上已有需冷量為 50 ~ 150 小時的品種,如台農甜桃、春捷等。
經我們的多年實踐,我們認為,桃對需冷量要求最為嚴格,在 0 ~ 7.2 ℃以內才能完成休眠,尤其是油桃品種,比有毛桃要求更加嚴格。比如觀賞桃滿天紅需冷量為 800 ~ 850 小時,在銅樑能完成休眠,枯芽極少,開花多,產量較高。而需冷量為 700 小時的玫瑰紅油桃,在銅梁很多年份休眠不好,枯芽較重,結果性亦差。另外,我們認為梨類和葡萄在 10 ℃ 以下的溫度均能有效積累需冷量,比如需冷量 800 小時的巨峰葡萄,在廣西柳州、福建南平等地均能基本完成休眠並開花結果,而需冷量只有 600 小時的中油五號油桃在該地區則休眠不好而嚴重枯芽。不同地區每年的有效低溫時數也不相同,這就要根據多年的氣候情況來進行綜合分析。目前統計有效低溫的最好方法就是利用氣象部門的溫度自記儀,或到氣象部門去查詢 11 月至次年 2 月每天的 24 小時的溫度曲線圖,以此來計算全年的有效低溫時數。可見需冷量因不同品種和樹種而差異顯著,這一點必須引起高度重視。不過生產上為了方便,一般都以低於 7.2 ℃ 的時數作為需冷量有效時數。
另外,在南方地區,由於冬季溫度較高,有效休眠低溫較少,不同的年份各落葉果樹品種成熟期差異較大。據我司陳貴虎先生多年試驗,冬春溫度較高的年份,短低溫品種由於能按時完成休眠,開花期和成熟期提前;需冷量較大的品種由於冬春溫度高,完成休眠晚或無法完成休眠,開花期和成熟期延後,且產量下降。例如,在重慶 2006 年,極早 518 油桃 4 月 28 日成熟,南方早豐 5 月 7 日成熟;而 2007 年極早 518 則在 5 月 5 日成熟,南方早豐則在 4 月 30 日成熟。又如同為觀賞桃的滿天紅(需冷量 800 小時)和秀紅(需冷量 600 小時), 2006 年滿天紅 3 月 16 日盛花,秀紅 3 月 10 盛花,兩者都豐產; 2007 年由於冬季較溫暖,早春升溫快,年滿天紅 3 月 14 日盛花,同比提前 2 天,秀紅 3 月 2 日盛花,同比提前 8 天,滿天紅產量下降 40 %,秀紅產量持平。由此可見,南方地區仍以種植短低溫品種為最佳。
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